在自然界中，螞蟻和植物之間相互影響、相互依存，經(jīng)過漫長的演化，逐漸形成了一個個神奇的互利共生關(guān)系。本文通過螞蟻和植物的共生關(guān)系，科學(xué)闡述了螞蟻和植物是如何協(xié)同進化的。

螞蟻和植物的協(xié)同進化，始于螞蟻以植物為食，之后，植物才進化出對螞蟻有利的結(jié)構(gòu)和習(xí)性。

協(xié)同進化：螞蟻與被子植物

地球上的螞蟻有1.4萬多種，是數(shù)量最多的昆蟲之一，它們和被子植物大約都起源于1.4億年前的白堊紀(jì)時期，現(xiàn)已分布在除南極洲以外的各個大陸。

2023年，《進化快報》（Evolution Letters）上的研究揭示了螞蟻與被子植物（也叫做有花植物）在進化和擴散上密切相關(guān)。研究指出，在6000多萬年前的白堊紀(jì)晚期至古近紀(jì)早期，隨著被子植物的葉片進化出更多氣孔，它們賴以生存的森林環(huán)境逐漸變得濕潤，樹木上的附生植物也越來越豐富。此時，原本在森林地下筑巢的螞蟻也逐漸進化，分生出在樹上筑巢的樹棲螞蟻，它們通過群落的垂直分層減少種間競爭。

當(dāng)被子植物擴散到森林以外時，螞蟻也隨著被子植物擴散。過程中，被子植物進化出了多種食物供給方式，如油質(zhì)體（種子上的附屬結(jié)構(gòu)，含糖分、蛋白和脂質(zhì)等）和花外蜜腺（生長在植物幼莖、葉、花梗等營養(yǎng)器官上的蜜腺）等，它們可能是被子植物影響螞蟻進化的重要因素。

協(xié)同進化：螞蟻與植物蜜腺

有些植物通過蜜露與螞蟻形成共生關(guān)系。我們這里所說的蜜露，與促進授粉的花蜜不同，通常是指花外蜜腺分泌的蜜露，用以吸引螞蟻，抵御食草動物的啃食。據(jù)文獻記載，該物質(zhì)在近4000種開花植物中廣泛存在于花外蜜腺中。

蕨類植物中，有些種類會有多樣化的花外蜜腺。這些蜜腺分泌的花蜜組成可能與被子植物相似，含有單糖、多糖、氨基酸等。

最新研究指出，植物與食草動物的相互作用影響著進化軌跡。一些植物進化出了間接的防御策略，它們通過蜜露吸引螞蟻，接收蜜露的螞蟻就充當(dāng)了植物的“保鏢”。

這些吸引螞蟻的蜜腺在白堊紀(jì)時期，同時起源于蕨類植物和被子植物，與蟻棲植物的興起相吻合，且在蕨類植物和被子植物中均協(xié)同進化。當(dāng)蕨類植物從森林地面過渡到樹冠層時，它們會再次從現(xiàn)有的“螞蟻-被子植物”系統(tǒng)中招募螞蟻當(dāng)“保鏢”。

蕨類植物中，與螞蟻共生的有水龍骨科（Polypodiaceae）鹿角蕨屬（Platycerium）、蟻蕨屬（Lecanopteris）和小蛇蕨（Microgramma）等植物。

共生：螞蟻與鹿角蕨屬

近年來，鹿角蕨屬植物因其極高的觀賞價值，受到越來越多植物愛好者的喜愛。該屬植物的主要特征是葉兩型，分為營養(yǎng)葉（不育葉、腐殖葉）和繁殖葉（可育葉、孢子葉）。營養(yǎng)葉基部呈覆瓦狀，常附著在樹干或枝干上，有些營養(yǎng)葉向上呈鳥巢狀，可以接收腐殖質(zhì)和雨露；而繁殖葉成熟時其背面可長出孢子進行繁殖，因多呈鹿角狀而得名“鹿角蕨”。

鹿角蕨（圖片來源：作者）

二歧鹿角蕨營養(yǎng)葉（圖片來源：作者）

附生在樹上和枝條上的鹿角蕨屬植物，有時也會選擇與螞蟻共生，如馬來鹿角蕨（Platycerium ridleyi），螞蟻可在它的營養(yǎng)葉內(nèi)筑巢，營養(yǎng)葉隆起的葉脈就像是螞蟻行進的道路，有時葉片表面還會出現(xiàn)孔洞，可能也是螞蟻為了方便進出打的通道。

作為回報，螞蟻充當(dāng)“保鏢”，幫助馬來鹿角蕨減少病蟲害的發(fā)生，還把取食和繁育過程中所產(chǎn)生的腐殖質(zhì)作為馬來鹿角蕨的養(yǎng)料。

共生：螞蟻與蟻蕨屬

蟻蕨屬植物有著中空而膨大的根狀莖，不同種的根狀莖形態(tài)各不相同。它們的根狀莖多有分枝，分枝頂端的凸起稱為“葉足”，葉片從上面長出。

在共生系統(tǒng)中，虹琉璃蟻屬（Iridomyrmex）和舉腹蟻屬（Crematogaster）的螞蟻會在蟻蕨屬植物膨大的根狀莖里“安家”，此時，蟻蕨屬植物不再通過食物給螞蟻們提供安全的“家”，螞蟻通過糞便或食物殘渣為蕨類提供養(yǎng)分，還作為保鏢幫助蟻蕨屬植物抵御蟲害，兩者實現(xiàn)了雙贏。

共生：螞蟻與小蛇蕨屬

小蛇蕨屬植物與螞蟻的共生關(guān)系更有意思，它們不直接給螞蟻提供住所，螞蟻能入住的只能是其它昆蟲留下的“舊房子”。

科研人員通過研究小鱗翅目昆蟲誘導(dǎo)水龍骨科（Polypodiaceae）小蛇蕨屬（Microgramma）多小鱗小蛇蕨（Microgramma squamulosa）莖癭內(nèi)的螞蟻區(qū)系演替，發(fā)現(xiàn)寄生在多小鱗小蛇蕨莖癭內(nèi)的昆蟲發(fā)育成熟后會自行離開，并在蟲癭表面留下孔洞。

這些蟲癭會被其它昆蟲再次用作庇護所和筑巢地，而樹棲螞蟻就是最主要的昆蟲種類，實驗收集的49個蟲癭中，共發(fā)現(xiàn)6種螞蟻順利住上了蟲癭“二手房”。

因此，生活在這些蕨類植物上的螞蟻，它們在取食蜜露或抵御蟲害的過程中，如果碰到成熟的孢子，就可以幫助這些蕨類植物完成孢子的傳播。

共生：螞蟻與細菌

螞蟻在與植物互利共生、協(xié)同進化的過程中，蟻巢中多樣性的伴生細菌也在幫助蟻群抵御病害、缺氮等不利條件，這對蟻群的發(fā)展至關(guān)重要。所以，螞蟻與細菌共生也被認(rèn)為是螞蟻可以在熱帶雨林樹冠上定居的必要條件。

螞蟻與植物授粉

截至目前，螞蟻參與授粉的植物被發(fā)現(xiàn)的還很少，螞蟻授粉的作用可能被低估了。一般認(rèn)為，螞蟻在多數(shù)情況下不能飛行，無法攜帶大量花粉，其自身分泌物會降低花粉活力，這些都是螞蟻授粉植物稀少的影響因素。

然而，我們卻忽視了螞蟻家族的龐大，忽視了螞蟻與植物長期的共生關(guān)系，有些植物可能會為了適應(yīng)螞蟻而進化，只是我們現(xiàn)在的研究還不夠深入。當(dāng)我們查詢螞蟻授粉資料時，出現(xiàn)最多的就是蘭科植物了，似乎蘭科植物更適合螞蟻授粉，我們通過幾個經(jīng)典的“螞蟻—蘭花”授粉案例來進行闡述。

在澳大利亞南部，生長著一種小兔蘭（Leporella fimbriata），它們開花時，花朵的唇瓣會模擬成當(dāng)?shù)匾环N雌性螞蟻的樣子，吸引有翅膀的婚飛雄性螞蟻，在雄蟻“假交配”過程中，就幫助小兔蘭完成了授粉。

為了實現(xiàn)授粉，小兔蘭和雄蟻的地理分布、小兔蘭的開花期與雄蟻的婚飛期進化一致，小兔蘭在花期會釋放特定的信息素，還會進化出獨特的花型吸引有翅雄蟻，兩者的協(xié)同進化造就了經(jīng)典的螞蟻授粉方式。

同樣在澳洲分布的另一種蘭花——小花蔥葉蘭（Microtis parviflora），它們的有效傳粉者卻是當(dāng)?shù)匾环N沒有翅膀的工蟻，而且還有可能是唯一的傳粉者。

在授粉過程中，或許是因為螞蟻自身分泌的抗生素會大大降低花粉的存活率。因此，這些螞蟻攜帶該蘭花花粉時，身體與花粉之間會通過一根短柄相連，這樣就避免了螞蟻分泌抗生素的胸腺與花粉直接接觸，從而保證了授粉的成功。

我國研究人員發(fā)現(xiàn)，螞蟻還是高山鳥巢蘭（Neottia listeroides）和花葉對葉蘭（Neottia puberula maculata）的最主要傳粉者。

它們在花朵內(nèi)取食花蜜的過程，頭部會粘上花粉團，進而幫助花朵完成授粉。有趣的是，當(dāng)螞蟻粘上花粉團后，花朵的蕊喙（蘭科植物蕊柱前面的舌狀突起部分）會立即向下運動蓋住柱頭，數(shù)小時后再重新抬起，有效防止花粉授在自己的柱頭上，避免了自花授粉。

雖然也是螞蟻幫助授粉，但生長在高黎貢山的心啟蘭（Cleisocentron malipoense）與高山鳥巢蘭和花葉對葉蘭不同。心啟蘭在樹棲螞蟻的幫助下，很少會發(fā)生異株異花授粉，主要以自花授粉或同株異花授粉為主。

螞蟻自身的分泌物會降低花粉活力，這是事實。螞蟻在生命活動過程中，會通過身上的特殊腺體分泌抗生素，這些抗生素既可用于治療自身傷口，也可在種植真菌（蘑菇）時被用來抑制真菌或病原體等植物病害的發(fā)生，但它們會破壞花粉顆粒，導(dǎo)致授粉失敗。

然而，生活在澳大利亞的一種彩煙木屬（Conospermum）植物，經(jīng)過長期的協(xié)同進化，它們的花粉可以有效抵御螞蟻抗生素的破壞，實現(xiàn)螞蟻和本地蜜蜂一起參與授粉，并與螞蟻建立互利共生的授粉關(guān)系，進一步保證授粉率。

螞蟻雖小，卻是自然界重要的生物類群，在生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮著舉足輕重的作用。螞蟻與植物以及其他生物的互作關(guān)系，還有許多未解之謎等著我們?nèi)グl(fā)現(xiàn)和探索，讓我們一起親近自然，用發(fā)現(xiàn)的眼光對待身邊的一草一木，探索自然生靈的美妙與神奇。

作者：江蘇省中國科學(xué)院植物研究所、南京中山植物園秦亞龍

分享讓更多人看到